Вклад прокариот в эволюцию эукариот: делиться - значит заботитьсяВклад прокариот в эволюцию эукариот: делиться - значит заботиться
Горизонтальный перенос генов (ГПГ) между прокариотическими организмами, например бактериями, является одним из распространенных способов возникновения эволюционных инноваций.
Горизонтальным такой перенос называется потому, что он происходит между сосуществующими клетками, а не вертикально - потомкам в процессе репликации. Примечательно, что ГПГ может способствовать распространению генов резистентности к антибиотикам в популяции, что, в частности, приводит к закреплению резистентности к противомикробным препаратам.
ГПГ может иметь и другие последствия и отнюдь не ограничивается переносом генов между бактериями. Передача генетического материала от бактерий, а также архей эукариотам также возможна, и ученые обнаруживают, что такой межцарственный ГПГ привел к удивительным эукариотическим новшествам и адаптациям. Эти явления встречаются гораздо чаще, чем считалось ранее, и в настоящее время их вклад в формирование эволюции эукариотических организмов получает все большее признание.
Считается, что горизонтальный перенос генов от бактерий особенно распространен у экстремофилов - организмов, способных существовать в "экстремальных" условиях окружающей среды. Например, одноклеточная эукариотическая водоросль Galdieria sulphuraria процветает в горячих, соленых и кислых источниках. При секвенировании ее генома было обнаружено не менее 75 генов, которые, вероятно, были получены от бактерий и архей. Однако водоросль не просто приобрела эти гены, а сделала их своими в результате процесса, называемого экспансией генов.
Экспансия генов происходит при дупликации генов, в ходе которой в одной из пар могут накапливаться мутации. В результате этих мутаций экспрессируемый белок может приобрести новую функцию в процессе, называемом неофункционализацией. У эукариот функциональная новизна обычно возникает в результате независимой дупликации существующих генов. Однако эукариотические клетки могут приобретать новые гены и у бактерий. В этом случае белки быстро приобретают новые функции, что позволяет совершить эволюционный скачок.
G. sulphuraria обладает многими признаками, позволяющими ей жить в экстремально жарких, соленых и кислых условиях, и многие из них, по-видимому, были получены от таксономически разнообразных бактерий и архей; в целом, по оценкам исследователей, не менее 5% белок-кодирующих генов G. sulphuraria были приобретены горизонтальным путем. Например, адаптация к нагреванию могла частично произойти за счет приобретения семейства архейных генов АТФаз, которые водоросль впоследствии продублировала и диверсифицировала в отдельные семейства генов. АТФазы позволяют клеткам извлекать энергию из АТФ для использования в многочисленных химических реакциях. Хотя функция архейных АТФаз неясна, исследователи установили, что теплоустойчивость архей повышается с увеличением числа копий генов АТФаз, что указывает на важность этих генов для жизни при высоких температурах.
Помимо теплоустойчивости, G. sulphuraria обладает весьма разнообразным метаболическим профилем, позволяющим ей процветать в присутствии тяжелых металлов, в очень соленых условиях и использовать множество источников энергии. Например, у нее появились ферменты для детоксикации мышьяка и ртути, а также фермент для производства бетаина - соединения, способного защитить бактерии от соленой среды. Кроме того, бактерии могут производить энергию с помощью фотосинтеза или путем переработки более 50 различных источников углерода благодаря белкам-транспортерам и различным процессам, заимствованным как у бактерий, так и у архей. Действительно, исследователи показали, что среди доноров генов G. sulphuraria много экстремофилов, привыкших к сложным условиям, в которых обитает G. sulphuraria.
Бактериальные гены не только способствуют адаптации экстремофилов, но и помогают организмам одержать верх в эволюционной гонке вооружений, когда два организма развиваются параллельно, постоянно препятствуя последним достижениям друг друга. Классический пример - растения и их членистоногие "вредители", такие как клещи, мотыльки и бабочки. Растения защищают себя от травоядных, вырабатывая химические защитные вещества, такие как цианид (HCN), а членистоногие изобретают изощренные способы обойти эти защитные механизмы и продолжать питаться растительной пищей.
Долгое время фермент, который членистоногие используют для детоксикации HCN, был неизвестен. В 2014 году исследователи обнаружили, что этот фермент был заимствован у бактерий, где его первоначальная функция заключалась в синтезе серосодержащих аминокислот. Травоядные членистоногие, по-видимому, переняли этот фермент для детоксикации цианида. Это позволяет им питаться растениями, вырабатывающими защитные соединения.
В исследовании, опубликованном в журнале eLife, ученые использовали паутинного клеща Tetranychus urticae для выделения фермента, отвечающего за детоксикацию цианидов и получившего название Tu-CAS. При поиске генетической последовательности фермента в уже опубликованных геномах членистоногих удалось обнаружить близкие гомологи только в геномах мотыльков и бабочек, известных под общим названием лепидоптерообразные, которые являются дальними родственниками T. urticae. Однако исследователи не уверены в том, произошел ли этот перенос однажды у клещей и лепидоптеров, или же в обеих группах он происходил независимо друг от друга. Ближайшие родственники клещей и лепидоптерообразных не имеют версий Tu-CAS, что означает, что для того, чтобы у предка был ген Tu-CAS, должно было произойти более 13 потерь генов. Согласно принципу парсимонии в биологии, вероятность двух переносов выше, чем вероятность 13 потерь; таким образом, исследователи предположили, что перенос, вероятно, произошел по крайней мере дважды.
В настоящее время все большее значение приобретает роль ГПГ в эволюции растительноядных членистоногих, способных противостоять и адаптироваться к растительным хозяевам. Помимо случая с Tu-CAS, было зарегистрировано множество других примеров передачи ГПГ от прокариот к членистоногим, позволяющих им проникать в различные органы растений, разрушать прочные клеточные стенки растений и усваивать соединения растительного происхождения.
Другой яркий пример переноса генов, приводящего к эволюционным инновациям, связан с бактериями и глазами позвоночных. Считается, что эволюция путем естественного отбора происходит постепенно, но как это может происходить с такими сложными структурами, как глаз позвоночных, остается неясным.
Проанализировав более 900 геномов организмов, расположенных на древе жизни, исследователи показали, как бактериальный ген помог глазу позвоночных эволюционировать до его современного вида. Одной из ключевых особенностей глаза позвоночных, по сравнению с глазами беспозвоночных, является интерфоторецепторный ретиноид-связывающий белок (IRBP). Транспортируя ретиноиды (соединения, получаемые из витамина А, такие как ретинол и ретиналь, которые постоянно расщепляются и восстанавливаются для поддержания рабочего зрения) между фоторецепторами и пигментным эндотелием сетчатки, IRBP позволяет клеткам глаза позвоночных физически разделиться и тем самым специализироваться по функциям.
Ген, способствовавший эволюции IRBP, по-видимому, был получен из бактерий, хотя исследователи не смогли точно определить штамм или группу. В бактериях этот ген кодирует пептидазу - фермент, расщепляющий белки. После переноса часть гена мутировала, в результате чего белок подвергся дупликации и неофункционализации, что привело к появлению IRBP позвоночных. Во время кембрийского периода 538 млн. лет назад позвоночные подвергались значительной диверсификации в течение примерно 20 млн. лет. Предполагается, что перенос генов произошел до кембрийского периода, что может объяснить, почему IRBP встречается у всех ныне живущих позвоночных.
Вклад прокариотических организмов в эволюцию эукариот становится все более понятным, поскольку появляется все больше данных о секвенировании все большего числа организмов. Однако сделать такие выводы не всегда просто, поскольку контаминация образцов ДНК из окружающей среды может привести к ошибочным заключениям о распространенности чужеродных генов. Тем не менее, похоже, что эукариоты должны благодарить прокариот за некоторые очень важные эволюционные инновации, многие из которых нам еще предстоит открыть.
