Одной из самых ярких иллюстраций дарвиновской "борьбы за существование " является эволюция оружия организмов.
Оружие - характеристики, направленные на нанесение травм и вреда конкурентам, - многократно эволюционировало у животных, и примеры тому есть в таких разных группах, как трилобиты, насекомые, млекопитающие и динозавры. Бактерии - еще одна группа организмов, у которой эволюционировали системы вооружения. Многие клинические антибиотики были впервые выделены из бактерий, которые выделяли их в окружающую среду для подавления конкурентов. Синтезируемые рибосомами бактериоцины применяются аналогичным образом и включают в себя как химические токсины, так и получаемые из хвоста фага тайлоцины, которые физически проделывают отверстия в конкурентах.
Бактерии также используют оружие ближнего действия, требующее контакта между клетками. Например, системы секреции VI типа (T6SS), которые выстреливают иглы с токсинами в конкурирующие клетки, и системы контактно-зависимого ингибирования (CDI), которые представляют собой нити с токсинами, прикрепленные к внешней стороне клетки. Таким образом, разнообразие оружия, наблюдаемое у бактерий, несомненно, превосходит таковое у животных. Однако между этими двумя группами есть заметное различие. За исключением зубов и когтей, основной эволюционной функцией которых является питание, животные, как правило, имеют один тип оружия: например, рога, панты или бивни. Известно, что некоторые животные обладают несколькими видами оружия - у динозавра Ankylosaurus magniventris были и рога, и ударная хвостовая булава - но такие примеры, по-видимому, являются исключением. Напротив, бактерии обычно имеют несколько видов оружия.
Pseudomonas aeruginosa - проблемный оппортунистический патоген, благодаря своей способности противостоять многочисленным антибиотикам. Наряду с защитной способностью, этот вид является яркой иллюстрацией того, как много оружия могут нести в себе бактерии. P. aeruginosa вырабатывает множество бактериоцинов и токсичных малых молекул, которые служат оружием дальнего действия. Кроме того, она может использовать CDI и до трех T6SS в качестве оружия ближнего радиуса действия.
В целом, среди видов, чье оружие было детально охарактеризовано, многие бактерии несут как оружие ближнего, так и дальнего действия, включая штаммы Bacteroides fragilis, Pectobacterium carotovorum, Burkholderia cepacia, Chromobacterium violaceum и Myxococcus xanthus. Какова эволюционная основа распространенности множественного оружия? Один из аргументов заключается в том, что бактерии просто более агрессивны, чем другие виды, например животные, и это способствует одновременному использованию нескольких видов оружия. В соответствии с этой гипотезой эксперименты показывают, что бактерии вступают в бой гораздо регулярнее, чем животные, которые обычно избегают использовать свое оружие. Однако общее повышение агрессивности не объясняет, почему бактерии носят несколько видов оружия, а не просто вкладывают больше средств в один из типов.
Мы предположили, что бактерии носят несколько видов оружия, потому что они выполняют разные функции во время конкуренции. Мы также предположили, что это объяснение наиболее убедительно для оружия, которое функционирует на разных расстояниях, что может сильно повлиять на исход бактериальных состязаний. Поэтому мы попытались проверить эту гипотезу, проведя прямое сравнение конкурентных преимуществ оружия ближнего и дальнего действия.
Мы использовали реалистичную модель бактериальной конкуренции, которая ранее применялась для понимания эволюционной функции отдельных видов оружия. Преимущество этой модели заключается в том, что она позволяет быстро и относительно легко изучать широкий спектр сценариев конкуренции, оставаясь при этом достаточно реалистичной, чтобы генерировать целенаправленные предсказания для эмпирической проверки. Наша модель предсказывает, что контактное оружие полезно, когда атакующий штамм превосходит по численности, что облегчает вторжение и закрепление. В отличие от этого, оружие дальнего действия, как правило, эффективно только при большом количестве атакующих. Мы проверили наши предсказания на примере условно-патогенного микроорганизма Pseudomonas aeruginosa, который в природе является носителем нескольких видов оружия, включая CDI и диффундирующие тайлоцины.
Как и было предсказано, CDI ближнего радиуса действия может функционировать при низкой и высокой плотности бактерий-конкурентов, в то время как тайлоцины дальнего радиуса действия требуют высокой плотности клеток для эффективной работы. Эксперименты с конкуренцией двух типов оружия "лоб в лоб" еще больше подтверждают наши предсказания: атакующий тайлоцин побеждает CDI только при численном доминировании, но и тогда он может быть разрушительным. Наконец, мы продемонстрировали, что оба вида оружия хорошо работают вместе, когда один штамм использует оба. Мы пришли к выводу, что оружие ближнего и дальнего действия выполняет разные функции и позволяет бактериям сражаться как индивидуально, так и в группе.
