В глубоких подповерхностных средах существуют обширные и динамичные экосистемы, которые бросают вызов общепринятым представлениям о правилах микробной жизни.
В то же время эти необычные экосистемы являются неотъемлемой частью биогеохимических циклов Земли. Поскольку эти среды формируются геологическими процессами и часто ограничены экстремальными энергетическими ограничениями, жизнь в глубоких недрах регулируется сложными взаимодействиями между окислительно-восстановительной химией, пространственной структурой и долгосрочной адаптацией к нехватке энергии. Статьи, представленные в данном обзоре, дает междисциплинарную перспективу для изучения метаболического потенциала, экологической организации и функциональной устойчивости микроорганизмов, обитающих в этих удаленных средах.
Микробный метаболизм в глубоких недрах тесно связан с окислительно-восстановительными градиентами, возникающими при взаимодействии воды, породы и биологических факторов. Эти градиенты определяют не только термодинамические ограничения для сохранения энергии, но и пространственное разделение микробных ниш. В гиперщелочных жидкостях, образуемых в результате серпентинизации в офиолите Самаил, Howells et al. показали, что формиат, а не водород или ацетат, обеспечивает наиболее благоприятный источник энергии для метаногенеза в условиях ограничения CO2. Этот вывод подчеркивает селективное давление, оказываемое геохимией жидкостей на микробные метаболические стратегии, на необычном примере CO2 в качестве лимитирующего субстрата.
В родственной системе Twing et al. исследуют микробные сообщества в измененных ультраосновных породах из офиолита Coast Range. Их результаты подчеркивают различие между микробными сообществами, связанными с породой, и микробными сообществами, связанными с жидкостями, с последствиями для потенциальной пространственной изоляции и эндемизма линий глубинной биосферы. Седиментологические и разломные системы предлагают дальнейшее понимание сохранения микробного метаболического потенциала во времени. В отложениях озера Каданьо Rodriguez et al. документируют сохранение основных метаболических функций на протяжении тысячелетий, несмотря на таксономические сдвиги в микробных сообществах отложений. Аналогичным образом, Acciardo et al. сообщают о стабильности микробного и гидрохимического состава подземных вод в системе альпийских туннелей, несмотря на заметные временные изменения, связанные с сейсмическими событиями. Эти исследования позволяют предположить, что устойчивости глубоких подземных микробиомов способствуют функциональная избыточность и экологическая буферность.
Адаптация к дефициту энергии является отличительной чертой глубоких подповерхностных систем. Выживание в ограниченных по энергии недрах зависит не только от метаболической универсальности, но и от регуляторных и геномных механизмов, настроенных на длительный энергетический дефицит и выживание в длительных временных масштабах. Sebastian et al. решают эту задачу с помощью экспериментальной эволюции, демонстрируя, что штаммы Halomonas, выделенные из жидкостей земной коры, быстро теряют генетическую способность к выживанию в среде с дефицитом углерода, когда их помещают в лабораторные условия. Полученные результаты указывают на специфические генные продукты, включая липазоподобные белки, как на ключевых посредников в получении питательных веществ в олиготрофных условиях.
Дополняя эту геномную перспективу, Feyhl-Buska et al. используют микрокалориметрию для прямой количественной оценки энергетического метаболизма в образцах подземных вод, охватывающих диапазон окислительно-восстановительных условий, выявляя ограничение питательных веществ в континентальных подповерхностных сообществах. Результаты дают эмпирические ограничения на выход энергии микроорганизмов и подчеркивают влияние термодинамических и экологических параметров на метаболизм на уровне сообществ.
Появляющиеся теоретические основы и открытия, основанные на культивировании, продолжают расширять известные границы микробной энергетики. Карначук и др. описывают выделение двух новых термофильных родов бактерий из глубоких водоносных горизонтов Западной Сибири. Эти представители рода Limnochordia обладают способностью к окислению монооксида углерода и водорода, автотрофной фиксации углерода и аэробному дыханию. Их физиологическая универсальность иллюстрирует метаболическую пластичность, которая может лежать в основе выживания в термически и химически экстремальных средах.
Концептуальный прогресс представлен Marshall, который предлагает существование электромикробиологических концентрационных клеток (EMCC). Эти гипотетические системы опираются на проводящие матрицы для соединения пространственно различных окислительно-восстановительных реакций, что позволяет микроорганизмам использовать электрохимические неравновесия, которые в противном случае были бы недоступны. Система EMCC бросает вызов традиционным предположениям о пространственной согласованности, необходимой для микробного сбора энергии, и может иметь отношение к жизни как в глубоких земных, так и во внеземных условиях.
Влияние подповерхностных микробных сообществ распространяется на регулирование ключевых геохимических процессов, включая производство и окисление метана, оборот питательных веществ и трансформацию минералов. Coon et al. демонстрируют, что направленность круговорота метана в прибрежных отложениях зависит от наличия водорода. В бедных органическими веществами условиях синтрофные взаимодействия между ферментерами и метаногенами или сульфатредукторами поддерживают низкую концентрацию водорода, способствуя ферментации и анаэробному окислению метана. И наоборот, повышенные уровни водорода в богатых органикой отложениях дестабилизируют эти взаимодействия, способствуя метаногенезу.
В контексте инженерных подповерхностных сред Cheng et al. исследуют динамику микробных сообществ в кернах нефтяных пластов, подвергшихся добавлению питательных веществ. Их результаты показывают, что ограничение питательных веществ способствует большему разнообразию сообществ и стабильности сети, в то время как обогащение питательными веществами способствует доминированию функционально узких таксонов и снижает экологическую устойчивость.
Эту тему развивают Mura et al., которые моделируют инъекцию водорода в газоносный глубокий водоносный горизонт с низкой соленостью в контролируемых лабораторных условиях. Используя высоконапорную реакторную систему с фазами породы и жидкости, они показывают, что активность микроорганизмов приводит к последовательным восстановительным процессам, включая сульфатредукцию, ацетогенез и, в конечном счете, метаногенез, причем на последний приходится большая часть потребления H2. Хотя микробное поглощение H2 остается ограниченным - вероятно, из-за истощения питательных веществ, работа показывает, что водоносные горизонты с низкой соленостью и ограниченной доступностью акцепторов электронов могут быть относительно стабильными резервуарами для хранения H2. Данное исследование еще раз подчеркивает необходимость микробной и геохимической оценки конкретного участка при оценке целесообразности подземного хранения H2.
Развивая дискуссию о микробиологических процессах, обусловленных микроэлементами, Montoya и Escobar-Briones изучают роль кобальта и витамина B12 (кобаламина) в структурировании микробных и метазойных сообществ, связанных с железомарганцевыми и полиметаллическими конкрециями. В этих богатых кобальтом местообитаниях обитают разнообразные микробные сообщества, включая кобаламин-продуцирующие прокариоты, такие как Thaumarchaeota и Proteobacteria, которые поддерживают кобаламин-ауксотрофных эукариотов посредством трофических и симбиотических взаимодействий. Авторы утверждают, что обилие кобальта в этих глубоководных минеральных системах может создавать «горячие точки» микроэлементов, где усиливается метаболическая взаимозависимость. В рамках этой концепции кобальт и кобаламин рассматриваются как ключевые факторы глубоководной микробной экологии и предлагается, что эти богатые минералами места обитания могут являться ценными моделями для изучения экологических сетей на основе микроэлементов и их уязвимости к антропогенным нарушениям.
Более широкую системную перспективу излагает Robador, который концептуализирует биосферу океанической коры как глобально распределенный биогеохимический реактор с низким энергопотреблением. Эта концепция определяет место подповерхностных микробных процессов в углеродном цикле Земли и подчеркивает значение подповерхностных экосистем в глобальном окислительно-восстановительном балансе. Проводя параллели между функциями глубинной биосферы и потенциальными аналогами на других планетах, обзор подчеркивает роль подповерхностной микробиологии в астробиологии и науке о земных системах.
Материалы, собранные в данном обзоре, подчеркивают многогранную природу глубинной подповерхностной микробной жизни. От теоретических достижений и эмпирических открытий до анализа окружающей среды и инженерных систем - эти исследования подчеркивают центральную роль микробных подповерхностных сообществ в опосредовании геохимических процессов в экстремальных условиях. По мере дальнейшего изучения подповерхностных сред на Земле и за ее пределами описанные здесь принципы микробной энергетики, адаптации и жизнестойкости послужат основой для понимания жизни в одной из самых загадочных областей.
