Значение сбора информации в войне между фагами и бактериями (аннотация)
Война между бактериями и фагами, самыми распространенными организмами на планете, ведется уже миллиарды лет и играет важную роль в биоразнообразии.
Коэволюция бактерий и фагов привела к появлению множества защитных и наступательных стратегий как для фагов, так и для бактерий. Фаги, заражая бактерии, могут выбирать один из двух жизненных циклов: литический или лизогенный. В литическом цикле фаг захватывает бактериальный механизм и производит множество фаговых частиц, которые затем высвобождаются в окружающую среду, что приводит к лизису и гибели бактериальной клетки-хозяина.
В лизогенном цикле генетический материал фага встраивается в геном хозяина, передается потомству клетки и может индуцировать производство новых фагов в будущем. Поскольку лизогенная клетка обычно невосприимчива к дальнейшему инфицированию тем же или подобным фагом, лизогенный путь должен быть выгоден, когда поблизости остается лишь небольшое количество незараженных бактерий, тогда как литический путь предпочтительнее, когда поблизости остается много незараженных бактерий.
Таким образом, фаг может получить значительное стратегическое преимущество, если у него есть информация о том, сколько незараженных бактерий осталось в окружающей среде, или о соотношении их количества к количеству свободных фагов. Важность такой информации была обнаружена ранее для бактериофага λ, где было показано, что при одновременном заражении клетки несколькими фагами предпочтительнее лизогенный путь, хотя недавние исследования показывают, что высокая скорость лизогении может иметь место и при высокой плотности клеток.
Недавно были обнаружены фаги, использующие еще более сложные механизмы для получения столь важной информации. Erez et al. показали, что некоторые фаги выделяют специфический пептид (названный arbitrium) при литической инфекции. Позже Aframian et al. показали, что арбитриум может выделяться даже спящим фагом изнутри лизогенной клетки. Этот пептид воспринимается вновь инфицирующим фагом и влияет на соотношение процессов лизиса и лизогении. Высокая концентрация пептида в среде означает, что поблизости недавно произошло несколько заражений, а значит, вероятно, присутствует большая концентрация свободных фагов. В этом случае фаг должен предпочесть лизогенный путь, поскольку выпуск большего количества фагов, скорее всего, не приведет к дальнейшему инфицированию. Такая зависимость соотношения лизогенных и лизирующих путей от концентрации пептида была действительно экспериментально продемонстрирована.
Silpe и Bassler продемонстрировали еще один механизм сбора информации, используемый фагом: "подслушивание" бактерий. Многие бактерии передают друг другу информацию, выделяя и воспринимая небольшие молекулы в процессе, называемом кворум сенсинг. Некоторые фаги приобрели способность подслушивать эту кворум-сенсинговую коммуникацию (экспрессируя рецептор, схожий с бактериальным), таким образом предоставляя фагу прямую информацию о плотности соседних бактерий. Такая информация, разумеется, может влиять и на решение о выборе лизогении или лизиса.
Чтобы собирать информацию из окружающей среды и соответствующим образом изменять свое поведение, фаг должен нести дополнительные гены и экспрессировать их. Это сопряжено с определенными издержками. Например, дополнительный ген может замедлять скорость роста лизогенной клетки или уменьшать продолжительность цикла на литическом пути. Хотя фаги, использующие дополнительную информацию, естественно, выигрывают в конкуренции с фагами с фиксированной стратегией, информация может быть "платной", например, поскольку необходимые дополнительные гены могут влиять на скорость роста лизогена или длительность цикла для пути лизиса.
Удивительно, но даже когда фаги платят большую цену за информацию, они все равно могут сохранять преимущество над фагами, у которых эта информация отсутствует, что говорит о высокой пользе сбора информации в войне фагов с бактериями.
