Бактерии, которыми мы дышим каждый день
Понимание взаимодействия планетарных микробиомов и их экологических и медицинских последствий требует глубокого знания бактериальных сообществ в атмосфере, которая является наиболее нетронутой микробной средой обитания на Земле.
В недавнем исследовании, опубликованном в журнале PNAS, ученые изучили глобальные сообщества бактерий, обитающих в воздухе, чтобы понять структуру их сообществ и биогеографические особенности распределения. Кроме того, они изучили их взаимодействие с другими микробиомами Земли, в частности, с поверхностными обитателями.
Атмосфера - самая нетронутая среда обитания микроорганизмов на Земле, а воздушные бактерии - самые сложные и динамичные сообщества, влияющие на микробиом Земли. В воздухе находится более 1 × 104 бактериальных клеток/м3 и сотни уникальных таксонов. Крупномасштабные исследования систематически документируют особенности микроорганизмов в почве, океане и отходах жизнедеятельности человека. Кроме того, они свидетельствуют о взаимосвязи между микробиомами воздуха и поверхностных сред. Однако существует недостаток исследований, документирующих микроорганизмы, находящиеся в воздухе, особенно в отношении структуры их сообществ.
Микроорганизмы не живут в изоляции. Напротив, они имеют множество экологических связей, от мутуализма до конкуренции. Таким образом, определение закономерностей их биогеографического распределения и взаимодействия с другими микробиомами Земли, которые определяют их происхождение, может пролить свет на последствия изменения климата/окружающей среды и антропогенной деятельности.
В настоящем исследовании ученые сначала создали глобальную базу данных воздушных бактерий, чтобы оценить степень их общности и взаимосвязи. Эта база данных включала 76 новых образцов воздушных частиц в сочетании с 294 образцами, собранными в ходе предыдущих исследований в 63 местах по всему миру. Места отбора проб были различными по высоте и географическому положению и охватывали как уровень земли, так и крыши домов (высотой от 1,5 м до 25 м), горы на высоте 5 380 м над уровнем моря, густонаселенные города и удаленный полярный круг. Авторы получили для сравнения данные из проекта Earth Microbiome Project (EMP), в рамках которого было собрано более 5 000 образцов из 23 поверхностных сред. Эталонный каталог бактерий воздушного происхождения содержал более 27 миллионов нередуцированных последовательностей генов 16S рибосомальной РНК (рРНК).
Далее исследователи построили глобальную сеть взаимодействия воздушных сообществ, включающую 5 038 значимых корреляционных связей между 482 связанными операционными таксономическими единицами (OTU). OTUs - это аналитические единицы, сгруппированные по сходству последовательностей ДНК в микробной экологии. Наконец, группа использовала моделирование структурных уравнений для изучения механизмов, определяющих микробные сообщества. Аналогичным образом они рассчитали суммарное влияние фильтрации окружающей среды и бактериальных взаимодействий на формирование сообществ.
В 370 отдельных пробах воздуха было обнаружено 10 897 таксонов, и большинство бактериальных последовательностей принадлежали к пяти филам. Firmicutes, Alphaproteobacteria, Gammaproteobacteria, Actinobacteria и Bacteroidetes составляли 24,8%, 19,7%, 18,4%, 18,1% и 8,6% бактериальных последовательностей, соответственно. Зависимость "обилие-занятость" (ОЗ) между количеством образцов, занимаемых бактериальным таксоном, и его средней массой в глобальном воздухе имела сигмовидную кривую, аналогичную наблюдаемой закономерности для распределения диких животных и растений на Земле.
Воздух является свободно текущей, динамичной экосистемой, позволяющей переносить на большие расстояния бактериальные сообщества, которые он содержит. Однако его бактериальные сообщества, как оказалось, хорошо связаны с местной средой, особенно с вкладом источников и условиями качества воздуха в результате антропогенной деятельности. Снижение эффекта фильтрации окружающей среды и повышенный вклад источников, связанных с деятельностью человека, привели к снижению нагрузки биомассы, повышению численности патогенных бактерий и дестабилизации сетевых структур.
Примечательно, что по сравнению с аналогичными бактериями в верхнем слое почвы и морской среде, бактерии, обитающие в воздухе, не были тесно связаны между собой, имея среднее число внутриузловых связей 5,24. Их кластеризация была случайной, а топология обладала низкой устойчивостью к изменениям. Наблюдаемые отдаленные связи и свободные кластеры сети позволили предположить, что сообщество атмосферных бактерий более подвержено возмущениям в зависимости от условий окружающей среды, которые обычно приводят к резким изменениям в составе бактерий. Функции таксонов атмосферных бактерий были установлены на основе их генетической информации в других средах обитания.
Исследователи обнаружили потенциальные ассоциации между бактериальными сообществами в воздухе и другими поверхностными микробными средами обитания. Предполагаемое общее обилие глобальных воздушных бактерий (1,72 × 1024 клеток) было сопоставимо с таковым в гидросфере и на один-три порядка ниже, чем в других средах обитания (например, в почве).
Из 23 основных сред обитания на Земле, изученных в данном исследовании, наземный воздух проявил большее сходство со средой обитания человека и животных, в то время как морской воздух показал более тесную связь с океаническими системами. Более того, оценки показали, что характеристики соответствующей поверхностной среды определяли доминирующие источники бактерий, переносимых по воздуху. Примечательно, что источники, связанные с человеком, вносят больший вклад в количество бактерий, переносимых в воздухе в городских районах, и этот факт в основном игнорировался в предыдущих исследованиях по моделированию антропогенных выбросов.
Авторы не отметили существенных различий в богатстве воздушных бактериальных сообществ между городскими и природными территориями в пределах одного и того же диапазона широт. Однако географическое положение все же сыграло свою роль. Так, равномерность бактериальных сообществ была значительно ниже в городском воздухе. Например, относительная численность патогенных видов, Burkholderia и Pseudomonas, была выше в городских районах по сравнению с природными (5,56 и 2,50% против 1,44 и 1,11%). Кроме того, бактерии вносили меньший вклад в массу твердых частиц в городских районах, чем в природных, что указывает на то, что урбанизация увеличила долю небиологических частиц в воздухе (например, пыли).
Патогены с самым высоким риском смертности, Enterococcus faecium, Staphylococcus aureus, Klebsiella pneumoniae, Acinetobacter baumannii, Pseudomonas aeruginosa и Enterobacter species (ESKAPE), были более многочисленны в городском воздухе. Сеть взаимодействия бактериальных сообществ городского воздуха показала, что антропогенное воздействие дестабилизировало их сетевую структуру, что, в свою очередь, также изменило таксономический состав бактерий.
Авторы отметили, что на бактериальные сообщества в воздухе влияют многочисленные факторы - например, географическое положение и типичные экологические факторы. Биотические взаимодействия между ключевыми и основными бактериальными сообществами, а также бактериальное богатство существенно взаимосвязаны. Из всех детерминированных процессов экологическая фильтрация была основным фактором, определяющим структуру и распределение микробных сообществ в воздухе.
Подводя итог, авторы утверждают, что почти 46,3% бактерий, находящихся в воздухе, происходят из окружающей среды, а структуру сообществ определяют в основном стохастические процессы. Кроме того, отличительной особенностью бактерий, переносимых с воздухом в городских районах, является увеличение доли потенциальных патогенов из источников, связанных с человеком. Наконец, профили источников бактерий в воздухе влияли на значительно больший процент структурных вариаций, чем качество воздуха и местные метеорологические условия (43,7% против 29,4% и 25,8%).
