Интересно думать об организмах как о чем-то большем, чем о сумме их частей.
Хотя о микробиомах еще многое предстоит узнать, ясно, что здоровье и благополучие человека зависит не только от клеток, которые закодированы в его ДНК. С эволюционной точки зрения растения и животные - гости в бурлящем микробном мире.
Концепция холобионта расширяет центральный организм, такой как человек, до консорциума микроорганизмов внутри, на нем и вокруг него. Холобионт — это организм-хозяин вместе со своими симбионтами, то есть сосуществующими с ним живыми организмами других видов. Таким образом, холобионт — это группа организмов, симбиотический комплекс, который изменяется в процессе эволюции. Теория холобионтов распознает невидимую грань микробной жизни, а затем возвращает ее обратно в наблюдаемые эукариоты. Учитывая это, концепция холобионтов позволяет людям оценить эукариотические организмы в более полном контексте, который бросает вызов эволюционной теории, позволяя ветвям древа жизни пересекаться.
Холобионты и их коллективные хологеномы являются предметом дебатов среди ученых, но это понятие, безусловно, закрепилось в современном эволюционном лексиконе. С таким пониманием определить, где заканчивается организм и начинается внешний мир, - задача не из простых. Что движет идеей холобионта? Каковы преимущества и ограничения этой холистической перспективы?
Концепция холобионта была первоначально выдвинута Линн Маргулис в 1990-х годах. Она популяризировала эту концепцию в своей книге "Симбиоз как источник эволюционных инноваций". Эта определяющая работа стала естественным продолжением ее ранних интересов в области происхождения эукариотических клеток. Эта экзистенциальная загадка происхождения рассматривает вопрос о том, как появились эукариотические клетки, и относится к области симбиогенеза. Симбиоз - это когда организмы живут вместе, а симбиогенез - это важное эволюционное событие, когда симбиозы настолько переплетаются, что порождают совершенно новый организм. Организмы, прошедшие через симбиогенез, к которым относится вся эукариотическая жизнь, являются членами холобионта, которые в течение длительного времени стремились стать единым целым.
Эта область изучения симбионтов является важным прецедентом для понимания современной концепции холобионта, поскольку большинство холобионтов строятся вокруг одного харизматичного эукариота. Если заглянуть достаточно далеко в историю эукариот, то их архейные предки когда-то ухаживали за свободноживущими митохондриальными предками. Стоит отметить, что происхождение термина "холобионт" приписывают Адольфу Мейер-Абиху, который сам ломал голову над природой симбиоза. Эти ученые возглавили движение симбиологов, ставящих под сомнение отдельные организмы как центральную единицу биологии, по мере того как они все глубже погружались в симбиотическую кроличью нору.
Возможно, самый известный пример холобионтов - это кораллы. Кораллы - это партнерство между животным (то, что физически можно увидеть как коралл) и водорослями (называемыми зооксантеллами). Эти фотосинтезирующие водоросли не только добавляют серьезный цветовой акцент, но и превращают свет в сахар, которым питается животное-партнер. Роль водорослей очень важна для кораллового предприятия. До этого открытия кораллы считались единым организмом. Таким образом, рассмотрение кораллов как холобионтов, включающих как животное, так и его микроскопического партнера, не является новой парадигмой; скорее, это уточнение нашего прежнего понимания того, из чего состоит отдельный коралловый полип.
Лихенология (наука о лишайниках) - еще одна область, в которой была принята концепция холобионтов. Здесь также была раскрыта роль фотосинтезирующих микробов (поддерживаемых симбиотическими грибами). В этой системе микобионт (обычно аскомикотический гриб) помогает собирать минералы и питательные вещества и обеспечивает безопасное место для фотобионта (водоросли или цианобактерии) для фотосинтеза сахара. Сложную мозаику этой системы трудно недооценить, и недавно исследователи обнаружили, что некоторые лишайники лучше всего понимать как консорциум с несколькими грибковыми партнерами.
Всего лишь квадратный дюйм древесной коры может содержать горсть лишайников, и эволюционная история каждого из этих холобионтов состоит (по крайней мере) из двух составляющих. В частности, то, как появился каждый партнер в этом симбиозе и как они сформировали свой симбиоз, является важным контекстом для описания и изучения лишайников. Лишайники - это маленькие собственные экосистемы, и эти сложные взаимодействия невозможно разгадать, рассматривая только микобионт. Рассмотрение лишайников как холобионтов повышает ценность этой научной системы, соответствующим образом описывая их эволюцию и обеспечивая полный контекст для наблюдений за отдельными лишайниками.
Москитов тоже можно считать холобионтами. Внутриклеточные бактерии рода Wolbachia могут по-разному изменять размножение насекомых. Многие насекомые естественным образом укрывают Wolbachia в своих клетках. Где бы ни находились виды Wolbachia в симбиотическом спектре со своим хозяином (от паразита до мутуалиста), их все равно можно считать частью холобионта комара. Эти бактерии вызывают у комаров явление, называемое цитоплазматической несовместимостью, которое влияет на то, смогут ли сперматозоиды и яйца успешно развиться в комара. Самцы с этой бактерией могут успешно спариваться только с самками, которые также являются носителями этой бактерии. Самки, несущие эту бактерию, могут спариваться с кем угодно и передавать бактерию своему потомству.
Такое бактериальное манипулирование размножением комаров обеспечивает передачу бактерии следующему поколению, ограничивая успех спаривания комаров. Wolbachia также может изменять способность комара переносить и передавать инфекционные патогены, такие как вирус денге. Не зная статус вольбахии у комара, трудно предсказать, с кем он может спариваться или какие болезни он может переносить. Эти природные способности Wolbachia привели к созданию технологий на их основе, позволяющих либо подавлять популяции комаров, либо заменять комаров на холобионтов Wolbachia-москитов, которые с меньшей вероятностью передают патогены.
Холобионт комаров включает в себя не только Wolbachia. Для того чтобы развиваться, комар должен иметь бактерии в кишечнике. Бактерии естественным образом потребляют кислород в кишечнике: исследования показали, что эта гипоксия необходима для успешной линьки комара. Интересно, что эти исследователи обнаружили, что бактерии, которые не являются нормальными членами сообщества комариного кишечника, могут обеспечить этот стимул. По крайней мере, для этих экспериментов этот странный микроб стал важнейшим винтиком комариного холобионта.
Хотя замысловатые симбиозы окружают нас повсюду, теория холобионтов далеко не однозначна. Сторонники этой идеи утверждают, что наше понимание эволюции неполно, пока оно не сможет учесть события, в результате которых образуются новые холобионты. Холобионты названы так потому, что они включают в себя микробную жизнь и поэтому являются более "цельными". Однако эта дополнительная информация может создать практические проблемы, которые знакомы ученым, изучающим микробиомы: кто и что делает и какой вклад они вносят в целое? В любом случае, пока сложность и эфемерность микробного мира оставляет большинство холобионтов неописанными.
Холобионты формируются вокруг более крупного многоклеточного эукариота. Эти симбионты могут быть любой другой формой микробной жизни и могут взаимодействовать с эукариотом-хозяином уникальными способами. Комбуча, напротив, ферментируется симбиотическим консорциумом бактерий и дрожжей (известным как SCOBY). В этом консорциуме отсутствует центральный эукариот, поэтому исследователи понимают и изучают его как микробное сообщество, а не как настоящего холобионта.
Даже если считать холобионты правильной фундаментальной биологической единицей, будут возникать вопросы, на которых стоит сосредоточиться подробнее. Сокращение переменных до необходимых для эксперимента часто позволяет лучше понять тонкие явления. Это часто требует искусственной изоляции организмов. Однако поверхностный взгляд может быть обманчивым. Развитие теории холобионтов отражает желание ученых понять хаотичность биологии.
