Лесной пожар уничтожает все на своем пути.
Он радикально изменяет состояние почвы, вызывая экстремальные температуры, снижение влажности, скачки pH, выделение неорганического азота, резкое сокращение органических веществ и нарушение циклов питательных веществ. Исследователи изучили, как дым от лесных пожаров может переносить микробы через атмосферу, однако что же происходит с микробиологической жизнью, которая сохраняется под обугленной поверхностью — с микробами, приспособленными к выживанию в экстремальных условиях на последующих этапах восстановления почвы?
Когда растения и органические вещества почвы частично сгорают во время лесных пожаров, остается пирогенное органическое вещество — стабильная форма углерода, известная как черный углерод или древесный уголь. Это знаменует начало экологической сукцессии — медленного, сложного процесса, в ходе которого экосистемы восстанавливаются и воссоздаются. Пострадавшие районы или места сукцессии, проходят различные стадии развития по мере восстановления микробиологических и растительных сообществ. Эти крошечные организмы не просто выживают; они прокладывают путь для круговорота питательных веществ и стабилизации почвы.
Исследование адаптивных стратегий и взаимодействия растений с пирофильными микроорбами — теми, которые после лесных пожаров избирательно обогащаются благодаря своей метаболической изобретательности — может раскрыть, как эти организмы способствуют устойчивости экосистем и восстановлению почвы. А понимание такой динамики на всех этапах сукцессии может помочь в разработке целенаправленных стратегий восстановления затронутых пожарами территорий.
Пионерская фаза, или начальная стадия экологической сукцессии, начинается, когда микробиологическая жизнь начинает восстанавливаться в среде выжженной почвы. На ранних этапах сукцессии быстрорастущие виды микроорганизмов, приспособленные к суровым условиям, созданным пожаром, находят возможность процветать. Среди этих крошечных воинов есть представители типа Actinobacteria. Эти организмы развивают «кистообразные» покоящиеся клетки, которые помогают им процветать в условиях дефицита питательных веществ и противостоять высокой температуре, засухе и окислительному повреждению, связанному с лесными пожарами. В сгоревшем дубовом лесу в Испании исследователи проанализировали состав почвенного микробиома с помощью ампликонного секвенирования 16S рРНК. Они обнаружили, что более 21% почвенных микробов составляли Arthrobacter, устойчивый вид из семейства Actinobacteria.
Ученые также исследовали метагеномы бактерий ранней сукцессии в национальном лесу Эльдорадо в Калифорнии и обнаружили, что они кодируют гены стрессоустойчивости, участвующие в биосинтезе эктоина и микотиола. Эктоин защищает от осмотического стресса и защищает ДНК от ионизирующего излучения. Микотиол действует как антиоксидант, подобный глутатиону, защищая клетки от окислительного стресса после лесных пожаров. Гены, связанные с регулятором стресса SigmaB, который защищает от солевого, теплового и осмотического стрессов, также были распространены в ранних сукцессионных сообществах.
Борясь за выживание путем активации генов стрессовой реакции, микробы также начинают отчаянный поиск пищи. На ранних стадиях сукцессии в почве наблюдается всплеск пирогенного органического вещества, p-гидроксибензоата и n-фенилалкановой кислоты. Микробные таксоны, включая пирофильные грибки, такие как Pyronema, и бактерии, такие как Massilia и Noviherbaspirillum, обладающие метаболической способностью разлагать эти субстраты, образовавшиеся в результате пожара, подвергаются естественному отбору на этой стадии. После пожара целлюлоза — основной структурный компонент растительных клеток — может оставаться доступной в краткосрочной перспективе, поскольку она является частью растительных остатков, которые могут частично уцелеть после сгорания.
Дефицит органического углерода способствует естественному отбору микробов, производящих гликозидгидролазы, которые расщепляют сложные углеродные соединения, такие как целлюлоза и лигнин, на более простые формы для получения энергии. Лигнин — еще одно, более сложное соединение в растениях, — также является мишенью для микробов, производящих гликозидгидролазы, которые расщепляют его на более простые формы для получения энергии. Нехватка органического углерода способствует естественному отбору микробов, которые производят гликозидные гидролазы, разлагающие сложные углеродные соединения, такие как целлюлоза и лигнин, на более простые формы для получения энергии. Лигнин — более сложное соединение в растительных клетках — требует больше энергии для разложения. В более глубоких слоях почвы представители семейства Streptosporangiaceae метаболизируют побочные продукты пожара, полученные из лигнина, такие как протокатехуат.
Напротив, поверхностные слои почвы обогащены катехолом, еще одним побочным продуктом сгорания лигнина. Arthrobacter эффективно метаболизирует катехол, что дает ему конкурентное преимущество и позволяет доминировать в этих верхних слоях почвы. Катехол и протокатехуат метаболизируются в сукцинил-КоА и ацетил-КоА, которые поступают в цикл лимонной кислоты. Цикл лимонной кислоты генерирует энергию и мобилизует питательные вещества для роста микроорганизмов. Однако интересно отметить, что ни один из микробов, исследованных после пожара, не обладает генетической структурой, позволяющей ему самостоятельно и полностью разлагать катехол или протокатехуат. Это указывает на то, что метаболическое взаимодействие между различными членами бактериального сообщества имеет решающее значение для полного разложения органических углеродных соединений и восстановления почвы после лесных пожаров. Это отражает неизменный экологический принцип: химический состав почвы и динамика микробного сообщества тесно взаимосвязаны.
Виды Arthrobacter не только эффективно разлагают сложные органические соединения, которые часто встречаются в почвах после лесных пожаров, но и обладают свойствами, способствующими росту растений. В лабораторных экспериментах с использованием стерилизованной или сельскохозяйственной почвы люцерна и перец, инокулированные Arthrobacter, демонстрируют 40% рост по сравнению с растениями, оставленными без обработки. Что делает Arthrobacter таким универсальным союзником? Ряд ключевых характеристик:
- Способность производить целлюлозу, которая помогает бактериям закрепляться на корнях;
- Способность делать фосфат более доступным для растений;
- Производство естественного гормона роста ауксина;
- Синтез сидерофоров, которые помогают растениям получать железо в бедных питательными веществами почвах.
Примечательно, что поскольку стимулирование роста растений было наблюдаемо у двух агрономически не связанных между собой видов растений, ученые сейчас исследуют, можно ли экстраполировать благотворное воздействие Arthrobacter на более широкий спектр растений.
По мере восстановления почвы такие факторы, как повышенный pH, начинают нормализоваться, создавая условия, благоприятные для роста определенных микроорганизмов и растений. Эти организмы часто обладают общими чертами, которые придают им стрессоустойчивость, такими как производство эктоина, микотиола и активация стрессовой реакции SigmaB, что делает их хорошо приспособленными для колонизации и стабилизации среды после нарушений. Травянистые и азотфиксирующие растения, такие как Ceanothus и Chambaethia, представляют собой ранних колонизаторов. Они взаимодействуют с арбускулярной микоризой, поглощая фосфор и другие питательные вещества, чтобы расти быстрее.
На ранних стадиях сукцессии после пожара скорость нитрификации высока, что означает, что NH4+ быстро преобразуется в NO3-. Эта повышенная нитрификация в основном обусловлена тремя факторами: (а) приспособленные к пожарам азотфиксирующие кустарники быстро колонизируют пострадавшую область и добавляют в почву дополнительный азот, (б) ограниченное поглощение азота растениями из-за скудной растительности и (в) снижение микробной иммобилизации аммония из-за низкой доступности органического углерода.
Фиксация азота в первые несколько десятилетий после пожара в 2,7 раза выше, чем на более поздних стадиях сукцессии. В то же время денитрификация остается относительно низкой, поскольку микробные процессы, которые ее стимулируют, сдерживаются как недостатком углерода, необходимого в качестве источника энергии, так и высокой доступностью кислорода, что неблагоприятно для анаэробных микробов, ответственных за денитрификацию.
Со временем, по мере того как растения восстанавливаются и накапливаются органические вещества, углерод становится более доступным, параметры почвы стабилизируются, а микробы переходят к другим метаболическим стратегиям. Скорость роста микроорганизмов достигает максимального уровня в середине сукцессионной фазы, чему способствует увеличение содержания углерода и питательных веществ в почве. Протеобактерии и ацидобактерии становятся более распространенными, в то время как актинобактерии, которые были более распространенными вскоре после пожара, постепенно сокращаются. Скорость нитрификации начинает снижаться. Этот сдвиг происходит по мере увеличения растительного покрова.
Одновременно с этим начинает восстанавливаться уровень органического углерода, что способствует росту и активности гетеротрофных микроорганизмов. С увеличением доступного углерода микробы лучше способны иммобилизовать аммоний, включая его в свою биомассу, а не оставляя его доступным для преобразования в NO3-. В результате для денитрификации остается меньше доступного азота. Деревья постепенно начинают сменять пионерные кустарники и травы. Они могут процветать в симбиотическом союзе с эктомикоризными грибами, которые становятся более многочисленными и разнообразными, тем самым предвещая переход к более стабильным почвенным экосистемам.
Состав растительного сообщества меняется с травянистых и азотфиксирующих кустарников, таких как Ceanothus spp., которые образуют симбиоз с арбускулярными микоризами, на деревья, такие как Quercus и Pinus, которые образуют симбиоз с эктомикоризными грибами. Изменения в доминировании микориз, вероятно, отражают послепожарную сукцессию растительности. Они способствуют укоренению и росту деревьев, улучшая поглощение воды и питательных веществ. Это приводит к возникновению цикла обратной связи, в котором восстановление растений и микроорганизмов поддерживают друг друга.
В отличие от ранних фаз, микроорганизмы, доминирующие на поздних стадиях сукцессии, такие как Mycobacterium abscessus, имеют меньшее количество генов, отвечающих за реакцию на стресс, и большее количество генов (таких как оперон hfl), которые необходимы для конкуренции микроорганизмов (например, генов, придающих устойчивость к антибиотикам). Рост растений начинает замедляться, в основном из-за все более ограниченного доступа к свету и влаге в созревающей экосистеме. По мере снижения поглощения азота растениями в почве остается больше NH4+. Возобновление доступности NH4+ позволяет снова увеличить скорость нитрификации. Одновременно с этим микробные сообщества продолжают адаптироваться и диверсифицироваться, поддерживая более высокие уровни денитрификации. Благодаря совместной работе процессов нитрификации и денитрификации система достигает более сбалансированного азотного цикла, характеризующегося стабильным и относительно низким уровнем NO3- в почве.
Определение взаимодействия растений, микроорганизмов и почвы на всех этапах сукцессии открывает возможности для восстановления экосистемы после пожара. Первоначальное ограничение углерода можно устранить с помощью систематического внесения органических удобрений, таких как компост или опавшая листва, что способствует более быстрому восстановлению микроорганизмов. Кроме того, адаптивные стратегии микроорганизмов — на ранних этапах стрессоустойчивости и на более поздних этапах симбиотического партнерства — могут помочь в разработке биоинокулянтов, адаптированных к экологическим условиям лесных пожаров.
Одним из ключевых подходов является повторное внедрение утраченных пионерных видов и мутуалистов, которые имеют решающее значение для выживания и поглощения питательных веществ местными растениями. Например, восстановление облигатных эктомикоризных (ЭМ) растений-хозяев, таких как Pinus contorta, может быть поддержано коммерческими инокулянтами, содержащими ЭМ-симбионты, Cenoccum, Pisolithus, Rhizopogon. Использование методов нулевой обработки почвы, таких как посадка черенков или внесение семян, может гарантировать, что деликатные подземные сети грибных гиф не будут нарушены. Для дальнейшего повышения эффективности коммерческих инокулянтов можно использовать специальные составы для конкретных растений-хозяев. После того как быстрорастущие местные виды растений, особенно азотфиксирующие виды, такие как Lupinus или Acacia, приживутся, это может стимулировать микробиологическую активность и восстановить плодородие почвы.
